Приложение: проверяемые предсказания

Каждая теория должна вести к проверяемым предсказаниям, поскольку экспериментальная проверка единственно верный путь к определению правильности новой идеи. К счастью, модель «память-предсказание» основана на биологии и ведет к нескольким специфическим и новым предсказаниям, которые могут быть проверены. В этом приложении я перечислил предсказания, которые могут опровергнуть и/или подтвердить предположения, сделанные в этой книге. Эти материалы более сложные, чем в главе 6, и определенно не требуются для понимания остальной части книги. Некоторые предсказания могут быть сделаны только на бодрствующих животных или людях, потому что тесты включают ожидание и предсказание появления стимулов. Предсказания не упорядочены по важности.

Предсказание 1

Мы должны обнаружить нейроны во всех областях кортекса, включая первичный соматосенсорный кортекс, которые демонстрируют особую активность в предчувствии сенсорных событий, в противоположность реакции на сенсорное событие.

Например, лаборатория Тони Зейдора из Cold Spring Harbor Laboratory обнаружили нейроны в первичной слуховой коре крыс, которые возбуждаются, когда крыса ожидает услышать звук даже если звука нет (персональные соответствия). Это должно быть общим свойством кортекса. Мы должны найти аналогичную предсказывающую активность в визуальном кортексе и соматосенсорном. Нейроны, которые возбуждаются в предчувствии сенсорных событий являются определением предсказания, основной предпосылкой теории «память-предсказание».

Предсказание 2

Чем более пространственно-специфическим является предсказание, тем ближе к первичной сенсорной коре должны находиться нейроны, активизирующиеся в предчувствии события.

Если обезьяна обучена последовательностям визуальных паттернов, таких что она может предсказать определенный визуальный паттерн в конкретный момент, мы должны найти нейроны, демонстрирующие усиленную активность, когда ожидается предсказываемый паттерн (подтверждение предсказания 1). Если обезьяна обучена отличать лица, но не знает точно, какое именно лицо и как должно появиться, то мы должны ожидать обнаружения предчувствующих нейронов в области распознавания лиц, но не в нижестоящих визуальных областях. Однако, если обезьяна сосредотачивается на цели и обучена ожидать определенные паттерны в точном месте ее визуального поля, то мы должны обнаружить предчувствующие нейроны в V1 или поблизости от V1. Активность, представляющая предсказание, распространяется вниз по кортикальной иерархии так далеко, насколько может, в зависимости от специфики предсказания. Иногда она может пройти весь путь до первичных сенсорных областей, в других случаях она останавливается в высших областях. Аналогичные результаты должны наблюдаться и в других сенсорных модальностях.

Предсказание 3

Нейроны, демонстрирующие усиленную активность в предчувствии сенсорной информации, должны располагаться преимущественно в кортикальных слоях 2, 3 и 6, и предсказание должно останавливать свое движение вниз по иерархии в слоях 2 и 3.

Предсказание, которое идет вниз по кортикальной иерархии, делает это на нейронах слоев 2 и 3, которые затем проецируются на слой 6. Эти нейроны в слое 6 проецируются широко по слою 1 в областях ниже по иерархии, активируя другие множества нейронов в слоях 2 и 3, и так далее. Следовательно, нейроны в этих эти слоях (2, 3 и 6) располагаются именно там, где мы должны обнаружить предчувствующую активность. Вспомните, что нейроны в слоях 2 и 3 представляют множество возможно активных колонок; это возможные предсказания. Активные нейроны в слое 6 представляют небольшое количество колонок; это конкретные предсказания по данной области кортекса. По мере продвижения предсказания вниз по иерархии, активность в конечном итоге будет останавливаться в слоях 2 и 3. Например, скажем, крыса научилась предчувствовать один из двух звуковых тонов. Основываясь на внешнем стимуле, крыса знает, когда она должна услышать один из этих двух тонов, но она не может предсказать, какой именно из них. В этом сценарии мы должны ожидать увидеть предчувствующую активность в слоях 2 и 3, в колонках, которые представляют оба тона. В слое 6 той же области не должно быть активности, потому что крыса не может предсказать, какой конкретно тон она услышит. Если в другой попытке крыса может предсказать конкретный тон, то мы должны увидеть активность в слое 6, в колонке, которая отвечает за конкретный тон.

Мы не можем полностью исключить возможность обнаружения активности в слоях 4 и 5. Например, очень вероятно, что в этих слоях есть несколько классов нейронов с неизвестными функциями. Следовательно, эти предсказания относительно слабые, но я все же чувствую, что их стоит упомянуть.

Предсказание 4

Один класс нейронов в слоях 2 и 3 должен получать информацию преимущественно от нейронов слоя 6 в вышестоящих кортикальных областях.

Часть модели «память-предсказание» заключается в том, что заученные последовательности паттернов, которые возникают вместе, образуют постоянное во времени инвариантное представление, которое я называю «именем». Я предполагаю, что это имя – это набор нейронов в слоях 2 и 3 по всей области кортекса в различных колонках. Набор нейронов остается активным до тех пор, пока следуют члены последовательности (то есть, набор нейронов остается активным остается активным, пока слышатся ноты из мелодии). Этот набор нейронов, представляющий имя последовательности, активизируется через обратную связь от нейронов слоя 6 в вышестоящих областях кортекса. Я убежден, что эти нейроны имени располагаются в слое 2 по причине их близости к слою 1. Но это может быть любой класс нейронов в слоях 2 и 3, которые имеют нейроны в слое 1. Для работы системы именования апикальные дендриты этих нейронов имени должны формировать синапсы преимущественно на аксонах слоя 1, которые берут начало в слое 6 вышестоящей области. Они должны избегать формирования синапсов на аксонах слоя 1, которые берут начало в таламусе. Таким образом, теория убеждает, что мы должны обнаружить в слоях 2 и 3 класс нейронов с апикальными дендритами в слое 1, имеющие строгое предпочтение к формированию синапсов на аксонах от нейронов слоя 6 вышестоящей области. Другие нейроны с синапсами в слое 1 не должны иметь такого предпочтения. Это сильное, и, насколько мне известно, совершенно новое предсказание.

Дополнительное предсказание – мы должны обнаружить другой класс нейронов в слоях 2 и 3, чьи апикальные дендриты формируют синапсы преимущественно на аксонах, берущих начало в неспецифических областях таламуса. Эти нейроны должны предсказывать следующие члены в последовательности.

Предсказание 5

Набор нейронов «имени», описанный в предсказании 4, должен оставаться активным в течение всей запомненной последовательности.

Набор нейронов, остающихся активными в течение заученной последовательности – это определение «имени» предсказываемой последовательности. Следовательно, мы должны обнаружить нейроны, которые остаются активными, даже когда активность остальных нейронов колонки (нейроны в слоях 4, 5 и 6) изменяется. К несчастью, мы не можем сказать, на что должна быть похожа активность нейронов имени. Например, постоянная активность паттерна имени могла бы быть просто единичным спайком, когерентным по всему набору нейронов имени. Следовательно, может оказаться трудным обнаружить эту группу активных нейронов.

Предсказание 6

Другой класс нейронов в слоях 2 и 3 (отличающиеся от нейронов имени, упомянутых в предсказаниях 4 и 5) должны быть активными в ответ на неожиданную информацию, но должны быть неактивными в ответ на предсказуемую информацию.

Идея этого предсказания в том, что неожиданные события должны быть переданы вверх по кортикальной иерархии, но когда событие предсказуемо, мы не должны передавать его вверх по иерархии детально, потому что оно предсказывается локально. Следовательно, должен быть класс нейронов в слоях 2 и 3, отличающийся от нейронов имени, описанных в предсказаниях 4 и 5, демонстрирующие активность, когда возникает неожиданное событие, но не активизирующиеся, если событие предчувствовалось. Аксоны этих нейронов должны проецироваться на вышестоящие области кортекса. Я предполагаю один механизм для изменения их активности. Такие нейроны могли бы затормаживаться через интернейроны, активизируемые нейронами имени, но сейчас нет способа сделать точное предсказание механизма. Все, что мы можем сказать, это то, что некоторые нейроны должны демонстрировать такую дифференциальную активность. Это другое сильное, и насколько мне известно, новое предсказание.

Предсказание 7

В соответствии с предсказанием 6, непредсказуемые события должны распространяться вверх по иерархии. Чем более новым является событие, тем выше непредсказуемая информация должна распространяться. Совершенно новые события должны достигать гиппокампа.

Строго заученные паттерны предсказываются внизу иерархии, и, наоборот, чем более новой является информация, тем выше она должна распространиться вверх по иерархии. Должно быть возможно разработать эксперимент для детектирования этих различий. Например, человек мог бы слушать незнакомую, но простую мелодию. Если он слышит ноту, которая хотя и неожиданна, но удовлетворяет стилю музыки, неожиданная нота должна вызвать изменения в активности слухового кортекса, вверх до некоторого уровня по кортикальной иерархии. Однако, если вместо того, чтоб услышать ноту, удовлетворяющую стилю музыки, он слышит совершенно абсурдный звук, например, треск, мы должны ожидать, что изменения активности от этого звука пройдут до самого верха иерархии. Результаты должны переключиться, если он ожидает услышать треск, но вместо этого слышит ноту. Должно быть возможным протестировать предсказание с помощью фМРТ на человеке.

Предсказание 8

Неожиданное понимание должно привести к целому каскаду предсказательной активности, которая распространяется вниз по кортикальной иерархии.

Момент «ага», когда головоломный сенсорный паттерн наконец то узнается – такое как узнавание далматинца на рисунке 12 – начинается, когда область кортекса пробует сопоставить новую информацию. Если соответствие идет в локальной области – предсказание передается вниз в быстрой последовательности по всем нижестоящим областям. Если это корректная интерпретация стимула, то каждая нижестоящая область иерархии уляжется в корректное предсказание в быстрой последовательности. Тот же самый эффект должен возникать при рассмотрении картинки с двумя интерпретациями, такие как силуэт вазы, похожий на два лица, или куб Неккера (изображение куба, которое можно интерпретировать в двух ориентациях). Каждый раз, когда восприятие такого изображения изменяется, мы должны видеть распространение нового предсказующего потока вниз по иерархии. На самом нижнем уровне, скажем, в области V1, колонка, представляющая линейный сегмент изображения, должна оставаться активной при любом восприятии картинки (предполагая, что глаза не двигаются). Однако, мы могли бы увидеть, что некоторые нейроны в этих колонках переключают свое состояние. То есть, один и тот же низкоуровневый элемент существует в каждой картинке, но внутри колонки могут быть активными разные нейроны при различных интерпретациях. Основной момент в том, что мы должны увидеть распространение предсказующего потока вниз по иерархии, когда изменяется высокоуровневое восприятие.

Аналогичное распространение предсказания должно возникать при каждой саккаде по известному визуальному объекту.

Предсказание 9

Модель «память-предсказание» требует, чтобы пирамидальные нейроны могли детектировать точное совпадение синаптических импульсов на тонких дендритах.

Многие годы считалось, что нейроны могли бы быть просто интеграторами, суммирующими информацию со всех синапсов для определения того, должен ли нейрон возбудиться. Сегодня в нейрофизиологии много неопределенности относительно того, как ведет себя нейрон. Некоторые люди до сих пор придерживаются идеи, что нейрон просто интегратор, и большинство моделей нейронных сетей построены на нейронах, которые работают именно таким образом. Есть также множество моделей нейронов, предполагающих, что нейрон ведет себя так, как если бы каждая дендритная секция оперировала бы независимо. Модель «память-предсказание» требует, чтобы нейроны были способны обнаруживать совпадения только на нескольких активных синапсах в узком временном промежутке. Модель могла бы работать даже с единственным синапсом, потенциированным достаточно, чтоб вызвать возбуждение нейрона, но более вероятно, что должно быть два или больше активных синапсов, расположенных рядом на тонком дендрите. Таким образом нейрон с тысячами синапсов может научиться возбуждаться на множество различных более точных паттернов. Это не новая идея, и есть основания поддержать ее. Это, однако, радикальное отклонение от стандартной модели, используемой многие годы. Если будет показано, что нейрон не возбуждается на точные паттерны, будет сложно удержать модель «память-предсказание» нетронутой. Синапсы на толстых дендритах или вблизи тела нейрона не обязаны работать таким образом, только множественные синапсы на тонких дендритах.

Предсказание 10

Представление продвигается вниз по иерархии по мере обучения.

Я утверждаю, что через постоянное обучение кортекс запомнил бы последовательность в иерархически более низких областях кортекса. Это естественным образом следует из того, как память о последовательности изменяет входной паттерн, передаваемый в вышестоящую область. Из этого процесса есть несколько следствий. Одно в том, что мы должны обнаружить нейроны, отвечающие на сложные стимулы, ниже по кортикальной иерархии после усиленного обучения, и выше по иерархии после минимального обучения. Например, у человека я ожидал бы обнаружить нейроны, отвечающие на печатные буквы, в такой области, как IT, после обучения распознаванию отдельных букв. Но после обучения чтению целых слов, я ожидал бы обнаружить нейроны, отвечающие буквам, в различных частях V4 в дополнение к IT. Аналогичные результат должен быть достигаем и у других видов, в других областях и на другие стимулы. Другое следствие такого процесса обучения в том, что места, где возникают воспоминания и где детектируются ошибки, должны также перемещаться. То есть, ощущения сильно заученных паттернов должно распространяться на меньшее расстояние вверх по иерархии. Это должно быть обнаруживаемо с помощью аппаратуры отображения. Мы должны суметь детектировать изменения во времени реакции на определенные стимулы, потому что информация не обязательно идет до самой верхушки кортекса, чтоб быть распознанной и вспомненной.

Предсказание 11

Инвариантное представление должно быть найдено во всех кортикальных областях.

Широко известно, что существуют нейроны, высокоселективно отвечающие на информацию инвариантно ко множеству деталей. Наблюдают нейроны, отвечающие на лица, руки, Билла Клинтона и т.п. Модель «память-предсказание» предсказывает, что все области кортекса должны формировать инвариантные представления. Инвариантные представления должны отражать все сенсорные модальности нижестоящих областей кортекса. Например, если б у меня в визуальном кортексе был нейрон Билла Клинтона, он отвечал бы на любое изображение Билла Клинтона. Если б нейрон Билла Клинтона был у меня в слуховом кортексе, он отвечал в любом случае, когда я слышал бы имя «Билл Клинтон». Поэтому я ожидал бы обнаружить в ассоциативных областях нейроны, получающие и визуальную и слуховую информацию и отвечающие либо на изображение, либо на произнесение имени Билла Клинтона. Мы должны найти инвариантное представление во всех сенсорных модальностях, и даже в моторном кортексе. В моторном кортексе нейроны отображали бы сложные моторные последовательности. Чем выше по моторной иерархии, тем более сложные и более инвариантные представления должны быть. (Недавние исследования похоже обнаружили нейроны, активизирующие движение руки ко рту у обезьян). Это не новое предсказание. Большинство исследователей верят в общую идею, что инвариантные представления формируются во многих местах кортекса. Однако, даже хотя я обсуждал это как факт, это пока не было продемонстрировано по всем областям. Модель «память-предсказание» предсказывает, что мы увидим такие нейроны во всех областях кортекса.

Упреждающие предсказания – это один из способов, которым может быть проверена модель из данной книги. Я уверен, что есть и другие. Однако, невозможно доказать корректность теории. Можно доказать только ее некорректность. Так что даже если все перечисленные выше предсказания окажутся верными, это не будет доказательством корректности гипотезы «память-предсказание», но это будет сильным подтверждением теории. Обратное также верно. Если некоторые из вышеперечисленных предсказаний окажутся ложными, это не обязательно опровергнет всю теорию. Для некоторых предсказаний есть альтернативные способы, которыми может достигаться необходимое поведение. Например, есть другие способы, которыми могли бы создаваться имена последовательностей. Это приложение намерено только показать, что модель ведет к нескольким предсказаниям, и, следовательно, может быть проверена. Разработка экспериментов – это трудная работа и она потребовала бы гораздо больше обсуждения, чем может быть приведено в данной книге. Также было бы неплохо, если б мы могли найти способ протестировать эту теорию с помощью техник отображения, таких как фМРТ. Есть множество лабораторий, занимающихся отображением мозга, и эти эксперименты могут быть выполнены относительно быстрее по сравнению с прямой записью активности нейронов.